[2021 인사원 봄학기, 타자성의 자연학. 공생, 그 아름다운 공존(Liaisons of Life:From Hornworts to Hippos, How the Unassuming Microbe Has Driven Evolution), 1장-4장 발제, 최유미, 21-05-13]

1장

- “피터 래빗”으로 유명한 베아트릭스 포터는 빅토리아 시대의 식물학자였다. 그녀는 비상한 관찰력으로 지의류를 관찰하여 스케치를 했고, 스위스의 식물학자 슈벤데너가 지의류가 조류와 균류의 혼성체임을 주장한 ‘이중가설’을 지지했다. 하지만 여성은 학회에 발표할 권리도 없던 시절이고, 완전히 다른 생물체들의 융합상태를 주장하는 슈벤데너의 가설을 지지했기에 공생이론의 선구자격인 포터는 식물학자로서 인정받지 못했다.

지의류가 균류와 박테리아 혹은 조류의 결합체임이 인정된 것은 1929년 웰스와 헉슬리에 의해서다. 그들은 지의류가 모든 식물의 이중의 조상이 될 수 있다고 여겼다.

지의류를 구성하는 박테리아 혹은 조류는 스스로 먹이를 얻는 독립영양생물이고, 균류는 대표적인 종속영양생물이다. 생물계에서 이들 사이의 밀월은 흔하다. 모든 생물들은 세포벽 혹은 막을 통해 내용물들이 조금씩 새어나오고, 이것이 상대 생물에게 유익한 효과를 주게 되는 경우가 있다. 오랜 시간 이런 효과가 지속되는 경우 수동적인 용출과정이 능동적인 수송으로 전환되면서 서로 다른 생물종의 융합상태로 진화하게 된다.

제주에서 발견되는 지의류들: https://news.kbs.co.kr/news/view.do?ncd=3354158

2장 숲의 그물망, 우드 와이드 웹

< >(symbiosis)이라는 용어는 독일의 식물학자 알베르트 프랑크에 의해 창안되었고, “단순히 공존하고 있음”을 뜻하는 말로 당초에는 이익교환의 의미가 없었다. (mycorrhiza)인 균류-뿌리 네트워크는 식물의 뿌리가 미치지 못하는 곳까지 뻗어나가서 식물에게 필요한 인산이나 무기영양소를 공급하고 식물이 광합성 하는 산물의 1/10~1/3까지 취한다.

균근은 외생균근(그물버섯, 광대버섯등)과 내생균근이 있는데, 외생균근의 경우는 뿌리 표면에서 영양소의 교환이 이루어지는 반면 내생균근은 식물뿌리 내부에서 교환이 이루어진다. 또한 서로다른 식물 종들이 균근 네트워크를 공유하는 땅속의 코뮨을 형성하는 경우도 다반사이다.

균류와 식물의 공생은 균근 형태로만 이루어지는 것이 아니고 초본류의 1/15 정도는 식물세포 내부에 균류조직을 포함한다.

땅 속의 그물망은 균류를 통해서만 일어나는 것은 아니다. 콩과 식물과 뿌리혹박테리아의 공생에서 뿌리혹박테리아는 대기중의 질소를 고정해서 식물에게 공급하고 식물은 박테리아에게 당과 박테리아에게 치명적인 산소 차단이라는 편의를 제공한다.

균류와 식물의 공생은 무한정한 호혜가 아니라 아슬아슬한 세력균형의 상태다. 세력균형이 무너지면 어제의 동지가 바로 적으로 변신하다. 대기근을 몰고 온 아일랜드의 감자마름병이 대표적인 사례다.

3장 아틀란티스 비밀의 낙원

-해양 생물의 발광은 공생체인 발광 박테리아에 연유한 경우가 많다. 발광 박테리아는 섭식을 통해 해양동물의 체내로 편입된 것으로 보인다. 어두운 바다에서의 발광은 그림자를 드리우지 않아서 포식에 유리하고, 포식자를 피하기에도 유리하다.

-캄브리아기보다 5천만년 전에 있었던 에디아카라는 식물-동물 혼합체였다. 이들은 서로 포식하지 않고 체내 미생물이 만드는 산물을 먹고 살았다. 현생생물로 에디아카라처럼 기묘한 생명체는 오프리디움이다. 오프리디움의 각 세포는 광합성공장인데 그 속에는 공생원생생물ㅡ짚신벌레, 담수갑각류, 조류, 벌레 등 ㅡ을 함유하고 있다.

-홍합, 대합같은 이매패(二枚貝)는 여과섭식자로 가정되지만 그 중 많은 것들이 여과섭식을 하지 않고 내부의 미생물로부터 먹이를 얻는다. 이를 위해 이매패는 박테리아 공생체들이 살 수 있도록 특별한 기관을 발달시켰다.

-리프티아는 열수공에 사는 화학공생 관벌레이다. 이들에게는 소화관이 없는데, 벌레 내부의 유황박테리아 군집으로부터 영양분을 취하고 있음이 보고되었다. 바닷 속 유기물질 분해의 90%는 이 리프티아 화학공생과 같은 방식으로 황 대사에 의해 이루어진다.

목재선박의 골칫거리 였던 좀조개도 나무의 리그닌을 분해하는 박테리아의 도움으로 복재선박으로부터 영양분을 취한다.

마가렛 맥폴 응아이와 네드 루비는 귀꼴뚜기의 공생적 발광기관을 연구했다. 어린 꼴뚜기가 발광성 비브리오 박테리아를 피부표면에 받아들여서 경작하고, 비브리오 세포들은 빛을 생산한다.

진흙 속에 사는 켄트로포로스는 표면에 박테리아 채마밭을 가지고 있다. 한 무리의 박테리아를 길들여서 바깥쪽 벽을 접어 넣어서 먹이를 얻는다.

유플로테스는 주로 클로렐라만 골라서 선택 경작을 한다.

산호는 해양 열대 다우림이다. 산호의 백화현상은 공생갈충조라는 산호공생체가 소실되었기 때문에 일어난 현상이다. (이는 산호의 폐사가 아니라 미생물동료의 종류를 바꾸는 산호의 적응 전략이라고 보는 견해도 있다. 저자는 오히려 해수 산성화로 인한 백화현상보다 질산염 과다로 갈충조의 번성이 산호를 병들게 한다고 함=>이는 확인이 필요함)

4. 빈대와 버블보이

-파울 브흐너, 1921년 《동물에서 식물성 미생물의 내부 공생》, 거의 모든 곤충의 진화적 성골열쇠는 미생물에 있음을 주장한 최초의 인물

-1930년대 미생물로 가득 차 있는 흰개미의 소화관 촬영, 이후 전자 현미경 등장으로 곤충계와 박테리아의 공생이 광범위함이 보고.

-거의 모든 곤충은 소화관내에 미생물 군집을 가지고 있음, 흰개미의 경우 셀룰로스와 리그닌 분해 박테리아를 가지고 있음, 배설물을 통해 다음 세대의 개미에게 전달.

- 개미의 균류농장경작법 : 일개미가 잎을 잘라서 자신의 배설물을 섞어서 퇴비를 만듬. 여왕개미가 새둥지를 만들때에는 오래된 균류 일부를 새로 조성된 농장에 옮겨옴. 개미는 균류에게 퇴비를 주어 경작하고 번성한 균사를 먹이로 취함. 개미둥지는 6년을 주기로 6톤의 경작물을 생산함. 또한 개미는 새로운 균류를 들여오기도 하고 이웃과 균류 품종을 나누기도 하면서 농장을 개량하고, 천연 항생제를 분비해서 잡초에 해당하는 균류를 방제하기도 함.

-느릅나무 마름병: 좀나방과 균류의 합동작전, 좀나방이 느릅나무로 날아가 수피 안에 균류포자와 함께 알을 슬면, 애벌레가 깰 무렵 애벌레의 먹이가 될 버섯(자실체)도 자라남. 균류가 나무에 상해를 입혀서 나무가 죽게 되면 좀나방은 균류를 자신의 저자기관에 수집해서 다른 나물로 날아감.

-박테리아인 미생물들은 곤충의 소화관에 자리를 잡고 세포 내부의 대사를 지휘하는데, 박테리아는 알을 통해 다음 세대로 전달된다.

-진딧물과 멸구의 세균세포: 세균세포는 먹이의 영양학적인 가치가 아주 낮을 때 가장 많이 나타난다. 박테리아 동맹군이 불충분한 먹이 공급원의 활용성을 대폭 높여주기 때문이다.

-가장 층미로운 사례는 월바키아라는 박테리아 공생체다. 이들은 감염된 생물체 자손의 성을 바꾼다. 성결정 유전 시시템이 월바키아에 의해 흐트러진다. (언젠가는 포유류동물도 감염시킬 것이다!) 또한 월바키아는 새로운 곤충 종을 만들어내기도 한다. 동정생식을 통해 번식된 암컷 클론들이 정상적인 짝짓기 기회가 차단되고, 윌바키아에게 감염되면 원래의 개체군과는 짝짓기가 불가능한 정도로 별개의 것이 된다. 균류와 곤충의 공생도 균류의 종류에 따라 먹이 소화 능력이 달라지는 식으로 종분화의 가능성을 가지고 있다.

-포유류도 미생물과의 공생없이 소화를 생각할 수 없다. 미생물에 의한 젖당분해 능력은 수천년간 가축과 살아온 인간에게만 가능하다.

-알레르기, 천식 등의 질병은 지나친 멸균이 부른 재앙이다. 파키스탄의 빈민가에서 태어난 아기는 사흘만에 소화관에 모든 종류의 박테리아가 가득차 있지만 스웨덴에서 태어난 아기는 일주일이 지나도 소화관에 박테리아가 없다. 어렸을 적에 박테리아 군집이 형성되지 않으면 다양한 면역질환에 시달릴 수밖에 없다.