생물학세미나// 121124// 생명:생물의 과학 5장 발제// 김충한

5.세포: 생명의 기본 단위

5.1 생명의 기본단위로서 세포

자연과학은 각 학문마다 취하는 특정 단위가 있다. 화학은 원자가 그렇고, 생물학은 세포가 그러하다.(물리학은 응용물리냐 이론물리냐에 따라 다르다) 생물학의 기본단위가 되는 세포를 이론적으로 정립한 세포설은 생물학의 통합원리이다. 세포설은 세 가지 공리체계로 구성된다.

1.세포는 생명의 기본 단위이다.

2.모든 살아 있는 생물은 세포로 구성되어 있다.

3.모든 세포는 기존의 세포에서 나온다.

3번 공리는 다소 수정될 여지가 있지 않을까 싶지만, 어쨌든 이렇게 생물학의 기본 전제가 되는 세포설에서 다루는 세포는 육안으로 보이지 않는다.(달걀같은 특수한 경우를 제외하면) 세포가 이렇게 작은 이유는, 물리적인 이유가 있다. 세포의 크기가 커지면, 부피와 단면적이 커지는데 세포의 부피는 단위 시간당 수행하는 화학활성의 정도를 정한다. 단면적은 화학활성도가 원활히 이루어질 수 있도록 외부에서 들어오는 물질의 유출입 양을 결정한다. 즉, 부피가 크면 활성도가 높아지고, 단면적이 넓으면 물질의 유출입양이 커진다. 마치 자동차를 최대한의 속력으로 움직이게 하고자 한다면, 엔진에 가솔린이 신속히 유입되어야 하고, 가솔린이 연소하고 나온 부산물들은 신속히 배출되어야 한다. 이와 마찬가지로 세포도 활동양이 늘어나면 이에 따라 물질의 유출입양도 늘어나야한다. 그러나, 수학적으로 단면적은 길이의 제곱에 비례하고 부피는 길이의 세제곱에 비례하기 때문에, 세포의 길이를 늘릴수록 부피가 증가하는 양이 훨씬 크다. 넓이와 부피사이의 비례는 곧 거의 깉아질 것이다. 여기서 더 늘리면 부피가 넓이보다도 커질수 있을 것이다. 그럴 경우 당연히 세포는 곧 얼마안가 활동을 할 수 없게 되기 때문에 세포는 작아야 유리하다.(그렇다고 너무 작으면 활성도가 떨어지기 때문에, 카우프만의 언어를 빌려오면 ’적당히‘ 작아야 할 것이다)

이런 세포는 원형질막으로 둘러싸여 있다. 이 원형질막은 세포를 외부와 분리시켜주는 장벽으로 물질의 유출입을 조절하고 세포가 항상성을 유지할 수 있도록 한다. 세포를 분류하면 크게 진핵세포와 원핵세포가 있는데, 원핵세포는 고세균(Archae), 세균(Bacteria)를 구성하는 단위이며 세포 안에 핵을 가지고 있지 않다. 진핵세포는 원생생물, 식물, 균류, 동물을 구성하는 단위이며 세포 안에 유전물질(DNA)를 감싸고 있는 핵을 가지고 있다. 진핵세포는 원핵세포에 비해 복잡하며 다양한 기능을 하는 내부 구획들이 존재한다. 물론 원핵세포도 내부구획이 존재하기도 한다.

5.2 원핵세포의 특징

원핵생물이 진핵생물보다 열등하다는 것은 착각이다. 원핵생물은 다양한 공급원에서 에너지를 획득할 수 있으며 보통 생물이 살 수 없는 100도의 뜨거운 온천에서도 살수 있다. 이것은 아주 중요한 데 이로 인해 유전공학의 혁신이 이루어졌기 때문이다. 생명공학에서 유전학을 연구하고자 할 때 연구대상이 되는 DNA의 시료는 항상 충분히 공급되어야 할 것이다.매우 희귀한 DNA를 얻어 이를 복제해서 사용하고자 할 때, 먼저 두 개로 짝 지어져 있는 DNA가닥을 분리해야 한다. 그리고선 홀로 있는 각 가닥에 대칭이 되는 새로운 복제 가닥을 조합한다. 그러면 총 4개의 가닥이 생긴다. 그리고 다시 이 가닥들을 분리한다. 그리고서 또 복제하면 8개가 된다. 이렇게 2의 n승 꼴로 복제할 수 있다면, 아무리 희귀한 유전자라도 얼마든지 실험에 사용할 수 있다. 그런데 문제는 DNA가닥을 분리할 때 고온으로 가열해줘야 한다는 것이다. DNA를 복제할 때 필요한 요소중 DNA중합효소라는 것이 있는데 이것은 고온에서는 변성되어 버리기 때문에(단백질이니까) 이 기술이 상용화되지 못하고 있었다. 그러나, 엘로우스톤 국립공원의 온천에 Thermus aquaticus라는 세균이 서식하는 것이 발견되고 이 세균은 95도에서도 살 수 있는 것이 밝혀지면서 이 세균의 DNA중합효소를 추출하면 DNA복제기술을 실현시킬 수 있을 것이다. 결국 성공했고, 이것을 만든 생화학 Kary Mullis는 노벨상을 받았다. 이 기술을 PCR기술이라고 하는데 유전학 연구에 있어 아주 중요한 발전인만큼 기억해둬야할 것 같다. 아무튼, 이런 엄청난 기술이 가능했던 것은 고온에서도 살 수 있는 세균때문이었음을 기억한다면 원생생물이 진핵생물보다 하등한 존재란 것은 편견일 뿐이다. 원핵생물이 30억년 이상 생존해왔다는 점에서도 그러하다.

원핵세포는 핵이 없어 DNA가 산만하게 분포되 있고 이 분포되 있는 장소가 핵양체(nucleoid)이다. 나머지 물질은 세포질(cytoplasm)이라고 부르는데 이 안에는 이온, 작은 분자, 단백질, 물이 떠다니는 세포기질(cytosol)과 단밸질을 합성하는 장소인 리보솜(ribosome)이 존재한다. 원핵세포엔 식물세포처럼 세포벽이 있어 세균을 백혈구의 공격으로부터 보호하고 건조되는 것을 막아준다. 원핵세포엔 내부막이 있어 이것이 함입되면서 진핵세포로 진화했을 것이라는 추측을 할 수 있다. 광합성을 할 수 있고 편모, 선모를 가지고 있어 운동, 부착기능을 하기도 한다.

5.3 진핵세포의 특성은 무엇인가

진핵세포는 원핵세포에 비해 복잡한 내부구획이 존재하며 이 내부구획으로 나누어진 것들을 소기관(organelle)라고 부른다.(내부구획이 꼭 막을 필요로 하는 것은 아니다. 리보솜같은 경우는 막이 없지만 소기관에 포함된다.) 소기관엔 핵, 미토콘드리아, 소포체와 골지체, 리소좀, 엽록체 등이 존재하며 자세한 기능은 뒤에서 다시 설명하겠다. 세포 소기관에 대한 정보는 현미경의 관찰로 얻어졌다. 표적 물질에 염색을 하여 관찰하거나, 원심분리기에 넣고 돌려서 질량차에 따른 분리후 관찰을 할 수도 있다. 이제 소기관의 자세한 기능을 살펴보자.

1)핵

핵은 세포에서 가장 큰 세포소기관이다. 핵은 DNA를 복제하는 장소이며, 세포의 활동을 유전적으로 제어하는 장소이고, 핵 내에의 인(nucleolus)은 RNA와 특정 단백질을 사용하여 리보솜을 조립하는 기능을 한다. 핵막은 이중막으로 되어 있는데 외막과 내막은 핵공(nuclear popre)이라는 구멍으로 연결된다. 작은 물질은 핵공을 통해 이동할 수 있지만, 큰 물질은 확산될 수 없다. 이 핵공을 통해 핵안으로 진입하려면 출입증이 필요한데 그것이 ‘핵위치신호’ 서열이다. 특정 아미노산 서열이 있으면 커다란 단백질도 핵안으로 들어갈 수 있다. 핵으로 침투할 수 있는 바이러스는 바로 이 신호서열을 가지고 있기 때문에 가능하다. 신호서열이 출입증으로 작용할 수 있는 매커니즘은 비공유결합에 따른 핵공의 변형이다. 핵공안에서 수용체로 작동하는 단백질과 결합하여 삼차원 모양을 변화시켜 핵공이 벌어지게 하고 커다란 분자도들어갈 수 있게 된다. 핵 내부에는 핵층(nuclear lamina)라는 단백질 그물망이 있고 여기에 DNA 섬유성 복합체인 염색질(chromatin)이 부착되어 있다. 세포분열이 일어날 때 이 염색질은 실타래처럼 응축되어 염색체(chromosome)를 형성한다. 세포분열시 핵은 둘로 쪼개지는데 이때 핵막도 당연히 분해될 수 밖에 없다. 이 후에 다시 구성되는 과정은 아직 밝혀지지 않았다.

2). 리보솜

원핵세포에서 리보솜은 세포질속에 수박씨처럼 분포되어 있었고 진핵세포에서도 마찬가지로 세포질에 떠있다. 뿐만 아니라 소포체의 표면과 미토콘드리아, 엽록체의 내부에서도 발견된다. 핵산의 지시에 따라 생물은 각기 고유한 단백질을 조립하는데 이 조립이 이루어지는 장소가 바로 리보솜이다. 리보솜은 리보솜 RNA와 50여종의 단백질로 구성된다.

세포내막계(endomembrane system)는 핵, 리보솜을 제외한 세포소기관을 일컫는 듯 하다. 여기에 포함되는 세포소기관은 모두 막을 가지고 있는 특성이 있다. 소포체, 골지체, 리소좀이 포함되며 세포 체적의 대부분을 차지한다.

3)소포체(ER: endoplasmic reticulum) 막이 가지를 뻗고 서로 연결된 망상구조로 존재하는데 이를 싸잡아 소포체라고 부른다. 소포체는 막이 접혀 있기 때문에 표면적이 원형질막의 몇 배에 해당한다. 소포체에는 조면소포체(REM: rough endoplamic reticulum)와 활면소포체(SER:smooth endoplasmic reticulum)가 존재한다. 조면소포체는 리보솜이 부착되어 있고 단백질을 세포질로부터 분리시키거나 세포 내 다른 위치로 이동시키는 역할을 한다. 여기에 부착되 있는 리보솜에서는 세포의 안과 밖으로 가게될 단백질이 합성된다. 활면소포체(SER: smooth endoplasmic reticulum)는 표면에 리보솜이 없다. 활면소포체는 중요한 세 가지 기능을 하는데, 세포내에 흡수된 독성 약품과 살충제를 화학적으로 처리하고, 동물세포에서는 글리코겐을 분해하여 당을 얻고, 지질과 스테로이드의 합성을 이루어내는 장소이다. 정리해보면 소포체는 단백질을 만들어내거나(ER) 그것을 변형시키는 역할(SER)을 한다고 볼 수 있다.

4)골지체(Golgi body ㅋㅋ ): 이는 발견자 Camillo Golgi의 이름을 따서 명명댔다. 납작한 막 주머니와 막으로 둘러싸인 소낭으로 구성된다. 골지체는 소포체로부터 받은 단백질을 변형시키고 목적지별로 분류한다. 식물 세포벽형성에 필요한 다당류가 합성되는 장소이기도 하다. 골지체는 핵에서 가까운 순서대로 아랫부분, 중앙부분, 윗부분으로 나뉘는데 윗부분으로 갈수록 세포막에 가까워 진다. 소포체에서 생성한 단백질을 적절히 변형하기 위해선 그것이 우선 온전히 전달되어야 한다. 그렇게하기 위해선 세포질에 떠 있는 또 다른 물질과 상호작용하는 것을 차단할 수 있는 막이 필요하다. 이것을 소낭이라고 부르고 이 소낭에 싸인 단백질은 무사히 골지체로 전달될 수 있으며 골지체도 같은 방법으로 변형시킨 단백질을 소낭에 포장해서 이동시킨다.

5)리소좀리소좀은 골지체에서 만들어지며 세포막으로부터 유입된 식포(phagosome)과 결합하여 소화작용을 한다. 소화작용을 하는 것이 리소좀의 핵심 기능인데 이 소화작용은 자칫 잘못하면 세포전체를 소화(=분해)시켜버릴 수도 있다. 당연히 막으로 감싸져야 할 것이다. 그래서 리소좀은 막으로 둘러쌓여 있으며 식포와 결합하여 2차리소좀을 이루어 소화작용을 한다. 자가소화작용(autophagy)란 작용을 통해 미토콘드리아같은 세포내 소기관을 소화시켜 다시 재활용하기도 한다.

이번엔 에너지를 생산하는 세포내 소기관에 대해서 알아보자.

6)미토콘드리아

미토콘드리아는 동물세포에 존재하며 포도당 같은 연료를 생물이 실제로 쓸 수 있는 에너지 형태인 ATP로 변환시켜주는 역할을 한다. 이때 연료외에도 산소분자가 필요한데 이렇게 연료+산소= ATP 이 과정을 일컫어 세포호흡이라고 부른다. 미토콘드리아는 이중막으로 구성되어 있으며 외막은 보호역할은 하지만 물질유출입을 조절하진 않는다. 내막은 접혀있으며 크리스타(cristae)라고 부르는 선반 구조가 있다. 물질 유출입은 주로 내막에 의해 이루어진다. 내막안에는 공간이 있는데 이것을 미토콘드리아 기질(mitochondrial matrix)라고 부른다. 여기엔 리보솜과 DNA(!)가 들어있다. 미토콘드리아가 어떻게 에너지를 만드는지는 다음에 자세히 나오므로 여기에선 생략한다.

7)엽록체

동물세포에 미토콘드리아가 있다면 식물세포엔 엽록체가 있다. 엽록체는 엽록소를 가지고 있으며 광합성을 하는 장소이다. 광합성은 이산화탄소,물을 빛에너지를 이용해 당으로 합성하는 과정이다.(빛을 이용한 합성이기 때문에 광합성) 미토콘드리아처럼 엽록체도 이중막으로 되어있으며 내막은 스트로마와 그라나(grana)라고 불리는 틸라코이드(thylakoid) 층구조로 구성되어 있다. 이 틸라코이드는 광합성시 빛을 모으는 렌즈역할을 한다. 스트로마에 리보솜과 DNA(!)가 들어있다. 어떤 동물도 엽록체를 가지고 있지 않으나, 공생관계에 있는 말미잘은 마치 광합성을 하는 것처럼 보인다. 말미잘 몸속에 사는 조류의 엽록체에 기인한 것이다. 조류는 말미잘안에 있으면서 보호받을 수 있고 말미잘은 조류의 광합성으로 인해 당을 손쉽게 얻을 수 있다. 이런 관계를 공생(symbiosis)관계라고 한다.

이외에 피옥시솜, 글리옥시솜,액포 같은 소기관이 있다. 세포의 형태를 유지하고 세포를 움직일 수 있도록 하는 기관이 있는데 여기엔 세포골격, 미세섬유, 중간섬유, 미세소관이 포함된다. 미세섬유의 액틴, 미오신에 대해선 나중에 근육을 배울 때 자세히 다루기 때문에 여기에선 넘어간다. 미세소관은 세포분열시 방추사형성에 관여하는 것으로서 중요한 기능을 한다.

4.4 세포외구조의 역할은 무엇인가

세포는 막으로 외부와 내부를 구획하는데 내부에서 생긴 막은 그것바깥에 부산물을 만들어 세포에 도움이 되는 기능을 수행하게 한다. 대표적 예가 식물의 세포벽(cell wall), 동물의 세포외기질(extracellular matrix)이다.

식물세포벽은 원형질막 바깥에 존재하며 세포를 지지해주고 감염으로부터 보호하며 식물의 형태유지에 도움을 준다. 세포벽에 미세한 구멍이 있고 이 사이로 원형질연락사

(plasmodesmata)가 세포간의 신호전달의 매개체로 작동한다. 원형질연락사는 세포간에 물,이온, 단백질등을 분배하여 일정 농도를 확보할 수 있게 해준다.

동물세포에 있는 세포외기질은 세포를 둘러싸고 있는 단백질로서 조직 내의 세포가 서로 붙어있을수 있게 접착역학을 한다. 배의 발생과 조직이 재생되는 동안 세포 이동의 방향결정에도 영향을 미치며 세포벽과 마찬가지로 세포들끼리 통신을 할 수 있는 기관이다.

4.5 진핵세포의 기원은 무엇인가

여태껏 밝혀진 바로는 원핵세포는 35억년전에 진핵세포는 15억년전에 출현했다고 한다. 그렇다면 진핵세포는 원핵세포에서 진화했다는 말인데 이것이 어떻게 가능했을까. 이를 설명하는 이론이 내부공생설이다. 환경으로부터 직접 먹이를 흡수하는 원핵생물이 자기보다 더 작은 원핵생물(가령 광합성을 할 수 있는)을 삼켰지만 소화되지 않았고 그것과 이득을 주고 받게 되면서 진핵생물이 되었다는 것이다. 이 학설이 교과서에 실릴 수 있게 된 것은 마굴리스(Lynn Margulis)의 연구 덕분이다.(불과 1980년대에나 인정받았다) 이것이 타당할 수 있었던 또 다른 이유로는 DNA분석기술의 발전이다. 엽록체의 DNA와 광합성원핵생물DNA의 유사성이 확인되기 때문에 엽록체가 원래 광합성원핵생물에서 진화한 것이란 주장이 설득력을 얻게 된다. 추가로, 엽록체와 미토콘드리아의 막이 이중막이라는 것도 내부공생설이 뒷받침한다. 각각 삼킨 세포, 삼켜진 세포에서 왔을것이라 추측할 수 있기 때문이다. 또 다른 구조로 진핵세포에는 핵이 있다. 이는 원핵세포의 원형질막에 부착된 DNA가 미세섬유의 도움을 받아 위로 함입되어 구획이 되고 세포가 다시 이것을 담아냈을 때 핵이 만들어졌을 것이다.