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[생물학세미나] 10장 광합성 발제

choonghan 2012.12.22 22:21 조회 수 : 7769

생물학세미나/ 20121222/생명:생물의 과학 10장 광합성 발제/ 김충한

 

세상에 있는 모든 생명은 생명활동을 하기 위해서 에너지가 필요하다. 그 에너지는 물론 태양으로부터 온다. 이 태양에너지를 자신이 쓸 수 있도록 직접 가공할 수 있는 생물이 있는가하면, 그런 능력이 없어서 이미 가공된 형태를 섭취하여 영위하는 생물이 있다. 전자를 독립영양생물(autotroph)라고 부르고 후자를 종속영양생물(heterotroph)라고 부른다. 우리가 지난 시간에 종속영양생물이 당으로부터 어떻게 에너지를 추출해내는지 배웠다면, 오늘은 독립영양생물이 태양에너지로부터 어떻게 당을 만드는지를 배운다.

10.1 광합성이란 무엇인가?

들어가기 전에 몇 가지 정리를 하자. 산화환원반응은 무엇인가? 자신이 전자를 잃었을 때 우리는 산화되었다고 말한다. 자신이 잃은 전자는 다른 물질에 들러붙을 가능성이 큰데 이렇게 다른 물질이 전자를 얻게 만드는 물질을 우리는 환원제라고 부른다. 자신이 전자를 얻었을 때 는 우리는 환원되었다고 말한다. 이렇게 자신이 환원되려면 다른 물질로 하여금 전자를 잃게 만들어야 한데 이런 물질을 산화제라고 부른다. 정리해보면, 쉽게 산화하는 물질은 강한 환원제이고 쉽게 환원되는 물질은 강한 산화제이다.

동위원소란 무엇인가? 물질을 구성하는 단위는 여러 차원에서 접근할 수 있고 그 중 양성자,전자,중성자란 단위를 택할 수 있는데 물질의 화학적 성질은 양성자와 전자의 수에 의해 결정된다. 중성자는 대개 질량차이만을 만든다. 동위원소란 양성자,전자의 수는 같고 중성자의 수는 다른 원소들을 말한다. 예컨대 이 있다면 같은 산소의 성질을 공유하면서 보다 중성자가 2개많기 때문에 단지 무거울 뿐이다.

이는 어디에 응용되는가? 가령 다음과 같은 화학반응식이 있다고 하자.

오른쪽의 산소는 어디에서 왔을까란 궁금증이 생길 수 있다. 왼쪽의 이산화탄소에서 왔을수도 있고 물에서 왔을수도 있다. 이때 이산화탄소의 산소와 물의 산소를 각기 질량이 다른 동위원소로 표지하고 나중에 생성된 산소의 질량을 알아본다면 경로를 확실히 알 수 있을 것이다. 위의 반응이 우리가 이번 장에서 배울 광합성과정이고(위에는 가장 중요한 빛이 생략되어 있다) 산소가 어디에서 왔는지는 후에 다시 언급할 것이다.

광합성으로 들어가기전에 광합성은 크게 두 가지 반응으로 분류되며 하나는 명반응(light reaction)이며 또 하나는 광독립반응(light-independent reaction)이다. 광독립반응을 암반응으로 배운 세대도 있을텐데 이는 마치 암반응은 빛이 없을 때 일어나는 반응처럼 이해될 소지가 있기 때문에 광독립반응이 더 좋은 용어인 듯 싶다. 이제 광합성에 대해 구체적으로 알아보자.

 

10.2 화학에너지로 빛 에너지의 전환

광합성이란 한 마디로 빛의 운동에너지를 화학적 potential 에너지로 전환하는 과정이다. 빛은 자주 들었다시피 파동과 입자 두 가지 성질을 모두 가지고 있다. 파동처럼 행동하도록 환경을 조성하면 파동이 되었다가 입자처럼 행동하도록 구성하면 입자가 된다. 물론 광합성에서 빛은 입자의 형태를 띈다. 각기 다른 운동에너지를 가지고 있는 수많은 빛 알갱이들이 태양으로부터 나오고 이 알갱이들이 식물의 잎에 도달한다. 잎의 엽록소는 이 모든 빛을 흡수하진 못하고 특정 에너지를 가진 알갱이들만 받아들이고 나머지는 튕겨내거나 투과하게 한다. 이 튕겨내는 빛이 우리의 눈에 도달하면 시신경을 자극해서 색으로 나타나는데 일반적으로 잎이 녹색으로 보이는 것은 잎은 녹색에 해당하는 빛 알갱이들을 흡수하지 못하고 튕겨내기 때문이다. 어떤 에너지를 흡수하고 튕겨낼것이냐는 식물의 종류마다 다르다. 에너지 흡수가 일어나는 장소는 어디인가. 그것은 엽록소의 색소분자에서 일어난다. 색소는 집광복합체(light harvesting complex)라고 불리는 안테나 체계(antenna system)로 배열되어 있다. 가운데에 반응중심(reaction center)가 있어 빛이 집적된다. 아래의 그림은 안테나 체계를 모형화하여 나타낸 그림이다.

그림입니다.

원본 그림의 이름: CLP000016602e3d.bmp

원본 그림의 크기: 가로 1365pixel, 세로 1024pixel

 

 

이 안테차체계를 포함한 더 넓은 체계를 광계(photosystem)이라 부른다.

그림입니다.

원본 그림의 이름: CLP000016600001.bmp

원본 그림의 크기: 가로 1282pixel, 세로 1008pixel

위의 것은 모형화한것에 불과하고 실재에 더 가까운 그림은 다음과 같다.

그림입니다.

원본 그림의 이름: CLP000016600002.bmp

원본 그림의 크기: 가로 375pixel, 세로 221pixel

 

이렇게 생긴 장소에서 광자의 에너지 흡수가 일어나고 그 에너지는 전달의 형태를 띈다. 에너지 전달은 곧 전자전달이며 이 과정은 전자가 물에서 계속 공급되어야 하느냐에 따라 비순환적 전자전달과 순환적 전자전달로 나뉜다. 비순환적 전자전달은 과정자체에서 전자가 생성되지 않기 때문에 계속 물에서 전자가 공급되어야 하며 이 과정의 생산물은 ATPNADPH이다. 순환적 전자전달은 그 과정자체에서 전자가 소모되지만 맨 나중에 다시 생성되기 때문에 공급해주지 않아도 되며 ATP만을 생성한다.

비순환적 전자전달에 대해 먼저 알아보자. 광자는 엽록소에서 두 가지 반응을 일으키는데 첫째는 물을 분해하고 두 번째는 엽록소를 들뜨게 만든다.

(*표시는 들떴음을 말한다.)

은 전자가 원래 궤도보다 바깥에 있기 때문에 전자가 탈출하기 쉽고 이 탈출한 전자는 다른 물질에 달라붙을 가능성이 크다. 따라서 는 스스로는 산화를 하며 강한 환원제이다. 곧 다음 반응이 연달아 일어난다.

그런데 는 원래 분자상태에서 전자를 하나 잃었기 때문에 불안정하다. 그러면 자신이 잃었던 전자를 다시 찾아오면 될 터인데 이를 만약 다른 쪽에 이미 빼앗겼다면 다른 곳에서 전자를 찾아와야 할 것이다. 이때 다른 곳이 바로 물이다. (1)식 오른쪽에 있는 전자가 엽록소로 보충된다. 이것이 비순환적 전자전달과정의 시작과 끝이다. 전체로 놓고 화학식을 써보면(각 분자앞에 있는 숫자들은 신경쓰지 않아도 좋다)

오른쪽에 산소가 있는 것을 볼 수 있다. 이것은 앞서 동위원소를 통해 광합성반응에서 생성되는 산소가 물에서 왔음을 밝혀내는 과정을 더 자세하게 나타낸 것임에 다름아니다.

이제 중간과정을 알아보자. 1957년 과학자들은 위에서 등장하는 Chl이 두 가지가 있음을 밝혀냈다. 원생생물인 클로렐라에 적색광과 근 적외선광을 비추어 광합성속도를 비교해보며 얻어졌다. 적색광과 근 적외선광 각 각에 대해 클로렐라는 모두 광합성을 할 수 있다. 그러나 이 둘을 한꺼번에 쬐어주면 각기 따로 비춰줬을때의 합보다 더 높은 속도로 광합성이 일어난다. 이로부터 광합성은 두 가지 엽록소에서 일어날 수 있으며 이 둘은 상호작용한다고 추론할 수 있다. 각기 다른 두 엽록소의 광계를 각가 광계2, 광계1이라고 부르자. 광계2를 먼저 쓴 이유는 광계2에서 먼저 반응이 시작되기 때문이다.(그럼 이걸 광계1이라 정의하면 더 편하지 않았을까싶지만;;) 광계2의 반응중심은 이라고 쓴다. 680680nm의 파장을 가진 빛을 가장 잘 흡수한다고 해서 붙여진 이름이다. 광계1의 반응중심은 이며 이는 700nm이를 나타낸다. 먼저 광자가 광계2 를 때리고 를 거쳐 가 되고 앞서 말했듯이 물에서 전자를 뺏어온다. 에서 튀어나간 전자의 경로를 알아보자. 이는 PQ(플라스토퀴논)을 지나 Cyt(시토크롬), PC(플라스토사이아닌)을 거쳐 광계1에 도달한다. 도달하면서 전자의 운동에너지를 이용해 단백질펌프는 내강으로 수소이온을 내보낸다. 광계1의 반응중심인

에 도달할 무렵이면 전자는 거의 모든 에너지를 잃은 상태이다. 역시 광자에 의해 에너지를 얻을수 있는 부위이기 때문에 또 다시 들떴다가( ) 전자를 잃고( ) 다른데서 전자를 보충한데 이 전자가 광계2에서 넘어온 전자이다. 으로부터 뛰쳐나간 전자는 Fd(페레독신)을 지나 NADP+ 환원효소에 도달하여

로서 머나먼 여정을 마치게 된다. 이로서 광계2에서 광자에 의해 방출된 전자는 다시 광계2로 돌아오지 않는 비순환적 과정임을 알 수 있다. 비순환적 과정의 산출물은 ATPNADPH라고 했는데 ATP가 생산되는 과정을 알아보자. 앞선 세미나에서 우리는 ATP가 가장 많이 만들어지는 반응은 불균형한 H이온의 농도차임을 알았다. 이는 식물의 광합성에서도 마찬가지이다. ATP는 수소이온의 확산에 의해 일어난다. 확산이 일어나기 위한 불균형은 세 가지 요인에 의해 조성된다.

1. 에서 튀어나간 전자의 운동에너지를 이용하여 단백질펌프가 수소이온을 내강으로 퍼낸다.

2. ‘내강에 있던 물 분자가 빛에 의해 분해되면서 수소이온이 내강에 남아있게 된다.

3. 스트로마(내강과 비교되는 상대)의 수소이온은 NADP+와 결합하면서 사라진다.

 

1,2는 내강의 수소이온 농도를 높여주는 반응이고 3은 스트로마의 수소이온을 없애는 반응이기 때문에 내강과 스트로마 사이의 수소이온농도차는 올라가고 확산에 의해 ATP터빈을 돌릴수 있게 된다. 이제 순환적 전자전달에 대해 알아보자.

 

먼저 순환적 전자전달이 필요한 이유가 무엇인가? 광합성은 궁극적으로 포도당을 합성하는 작용이다. 지금까지 나온 반응은 ATPNADPH만을 생산했다. 포도당을 만들기 위해서는 NADPH에 비해 ATP가 훨씬 많이 필요하다. 따라서 식물은 ATP만을 생산하는 또 다른 과정을 병행할 필요가 있었을 것이다.(서술이 목적론적이긴 하다) 어쨌거나 그래서 ATP만을 생산하는 또 다른 과정이 순환적 전자전달 과정이다. 순환적 전자전달은 비순환적 과정과 달리 전자가 물분자로부터 끊임없이 유입될 필요가 없고 광계1에서만 모든 반응이 일어난다.

앞서와 같이 -> -> 이런 반응이 일어나고 여기에서 뛰쳐나온 전자는 Fd(페레독신)로 가서 들러붙는다.(환원된다)Fd는 다시 전자를 잃으면서 이를 PQ(플라스토퀴논)에게 전달한다. 이 과정에서 전자의 운동에너지를 이용해 내강으로 수소이온이 유입된다. 대부분의 에너지를 잃은 전자는 다시 으로 돌아가 을 만든다. 은 다시 광자에 의해 가 되고 앞선 과정을 반복한다.

결국 여태한 얘기는 모두 미토콘드리아에서와 같이 ATP를 만드는 과정이다. 그러나 당을 분해해서 만들었던 미토콘드리아와 달리 광자의 에너지를 가지고 만들기 때문에 이 과정을 광인산화(photophosphorylation)라고 부른다. 하지만 미토콘드리아가 ATP를 만들었던 것과 매커니즈을 사용하고 ATP형성과 관련된 ATP합성효소가 사람의 것과 60%나 같다는 점에서 우리는 식물과 동물이 공통조상으로부터 유래했다고 추측할 수 있다. 차이점이 있다면, 미토콘드리아에서는 수소이온이 바깥으로(막간사이) 펌프질되었다가 안쪽으로 확산되어 들어온다면, 광합성에서는 안쪽(내강)으로 펌프질되었다가 바깥쪽(스트로마)로 확산되어 들어온다는 점이다.

10.2절의 내용을 잠시 정리하고 넘어가자. 비순환적 전자전달은 전자가 물로부터 끊임없이 유입되어야 가능하고 순환적 전자전달은 물로부터 유입되지 않아도 빛만 있으면 계속 돌아갈 수 있다. 전자의 이동경로는 비순환적 전자전달의 경우

광계2->PQ(플라스토퀴논,이 과정에서 수소이온이 내강으로 펌프질 됨)->cyt(시트크롬)->pc(플라스토사이아닌)->광계1->Fd(페레독신)->NADP환원효소 :ATP,NADPH 산출

순환적 전자전달의 경우

광계1->Fd(페레독신)->PQ(플라스토퀴논,이 과정에서 수소이온이 내강으로 펌프질 됨)->cyt->pc->광계1 : ATP산출

 

이제 ATP, NADPH를 가지고 어떻게 포도당을 만드는지 알아보자.

 

10.3 탄수화물합성에 화학에너지의 사용

앞서 광합성은 크게 명반응, 광독립반응으로 구분된다고 했으며 명반응은 앞서 배웠던 비순환/순환적 전자전달 과정이다. 광독립반응에서 포도당이 만들어지는데 그렇다고 빛이 없어도 광독립반응이 일어날 수 있는 것은 아니다. 광독립반응이 시작되는 신호를 빛이 주기 때문이다. 광독립반응은 그 과정을 밝혀낸 사람의 이름을 따서 켈빈회로라고 부른다. 광독립반응은 이산화탄소를 필요로 하는데 켈빈은 이산화탄소를 방사성동위원소로 표지하고 표지한 이산화탄소를 식물에게 공급했다. 그후 시간에 따라 식물이 어떤 생산물을 만드는지를 표지한 이산화탄소가 내뿜는 방사선을 추적하여 알아냈다. 그 결과 최초로 만들어지는 산물은 3개의 탄소를 가지는(3탄당) 글리세르산(3PG)임을 밝혀냈다. 좀 더 자세하게 풀어보자. 1개의 탄소를 가지는 이산화탄소와 5개의 탄소를 가지는 RuBP 가 루비스코 효소의 도움으로 6개의 탄소를 가지는 중간체를 형성한다. 중간체는 곧바로 3개의 탄소를 가지는 3PG 2개로 분해된다. 이 과정이 일어나기 위해 중요한 역할을 하는 루비스코는 이산화탄소를 갖다붙이는 역할을 하지만 산소가 있을때는 산소를 갖다붙일 수도 있다. 이를 두고 전자의 기능을 수행할 때 카복실화효소라고 부르고 후자의 기능을 수행할 때는 산소화효소라고 부른다. 이는 잠시후에 다시 설명하도록 하고, 켈빈회로로 돌아가자. 2개의 3PG는 앞서 명반응으로부터 만들어진 ATPNADPH를 이용해 G3P라는 글리세르알데히드 3인산 2개가 된다. G3P역시 탄소가 3개인데 이중 5/6RuBP가 되고 1/6는 포도당을 만드는데 사용된다.

G3P2개가 있었으므로 당을 만드는데 사용되는 탄소는 1/2 곱하기 2해서 1개이다. 즉 캘빈회로가 한번 돌아가면 탄소1개가 당을 만드는데 사용된다. 당의 화학식은

이므로 위의 과정이 6번 돌아가면 당 1개가 만들어질 수 있다. 관련동영상

https://www.youtube.com/watch?v=E_XQR800AgM

 

물론 위에서 설명한 1/2란 원자는 가능하지 않기 때문에 여러개가 뭉치로 돌아갈 것이다.(가령 이산화탄소 6개씩)

그림으로 표현하면

그림입니다.

원본 그림의 이름: CLP000016600006.bmp

원본 그림의 크기: 가로 259pixel, 세로 194pixel

 

이렇게 만들어진 당은 식물의 성장,생식, 발생을 위해 사용된다. 이 반응을 광독립반응이라고 했다. 암반응이라고도 불렸다가 이렇게 명명된 이유는 암반응이 자칫 빛없이도 가능한 반응이라고 오해될 소지가 있기 때문이다. 그러나 광독립반응이 일어나기 위해서는 이산화탄소가 RuBP에 결합되어야 하는데 이를 가능케 하는 루비스코효소는 빛에 의해 바뀐 PH에 의해 활성화된다. 그리고 켈빈회로안에서 각 단계를 넘어갈 때 사용되는 효소도 빛에 의해 활성화되는데 자세한 과정은 생략한다.

 

10.4 광합성의 비효율성에 대한 식물의 적응

식물이 당을 만들기 위해서는 이산화탄소가 필요하다. 이산화탄소는 식물의 외부에서 가져와야할 물질이다. 외부에서 물질을 가져오기 위해서는 식물의 기공이라는 부분이 열려야 한다. 그런데 만일 주변 기후가 너무 건조하고 뜨겁다면 기공을 열어 이산화탄소를 얻음과 동시에 물을 빼앗기게 될 것이다. 이를 증산작용이라고 하는데 물을 빼앗기면 당을 만들기 위해서 사용되었던 비순환적 전자전달이 일어날 수 없게 된다.(물이 전자를 공급해줘야 하니까) 이에 대해 식물은 크게 두 가지 방법을 고안했다.

앞서 RuBP(탄소 5)와 이산화탄소(1)가 루비스코에 의해 결합하여 3PG(3개의 탄소) 2개로 나뉜다고 했었다. 이때 탄소 5개를 산소와 결합시켜 탄소2개인 물질(인산글리세르산) 탄소3개인 물질(3PG)로 나눌수도 있다. 이때는 루비스코가 산소화효소로 기능한다. 루비스코는 이산화탄소농도가 낮을 때 산소화효소로 기능한다. 이렇게 2+3으로 나누어서 3PG는 켈빈회로로 돌리면 되고 2탄소는 2개씩 짝지으면 4개의 탄소(인산글리콜산)의 물질로 만들 수 있다. 이를 쪼개면 탄소 3개의 물질(3PG) + 탄소1개의 물질(이산화탄소)로 만들 수 있다.

의 과정이라고 할 수 있다. 맨 마지막 4=3+1을 보면 4개의 탄소중 1개는 어쩔수 없이 당을 만드는데 사용될 수 없고 기체의 형태로 배출됨을 볼 수 있다. 5+산소------3+이산화탄소 이므로 산소를 먹고 이산화탄소를 배출하는 과정인 호흡이다. 특별히 빛이 있어야 일어나는 반응이므로 광호흡이라고 부른다. 이렇게 이산화탄소를 외부로부터 가져올수 없어 이산화탄소농도가 낮을때는 산소를 이용해서 켈빈회로를 작동할 수 있다. 이렇게 적응한 식물들을 식물이라고 부른다. 장점은 기공을 열지 않고도 당을 만들 수 있다는(무한정 가능한건 아니다.산소도 다 떨어지면 언젠가는 열어야 한다) 단점은 모든 탄소를 당으로 고정시킬 수 없다는 점이다. 효율은 75%이다.

반면, 모든 탄소를 당으로 고정시키도록 할 수 있는 식물이 있다. 이 식물은 35억년전에 출현했다고 여겨지는것에 비해 불과 1200만년전에 나타났다고 추측된다. 식물이라고 불리는 이 식물은 이산화탄소를 3탄당 물질로 고정시키는 과 달리 4탄당물질로 고정시킨다. 이 물질은 옥살로아세트산이라고 불리며 루비스코효소를 쓰지않고 PEP카복실화효소(3탄당)를 쓴다. 이 효소는 아주 낮은 농도의 이산화탄소도 당으로 고정시킬 수 있다. 3탄당인 PEP(포스포에놀피루브산)PEP카복실화효소의 도움으로 이산화탄소와 결합하여 옥살로아세트산(4탄당)을 만들고, 옥살로아세트산은 말산(4탄당)으로 전환된다. 말산(4탄당)은 탄소를 하나 잃고 이산화탄소와 피루브산(3탄당)으로 나뉜다. 이 이산화탄소는 RuBP(5탄당)과 결합하여 3PG를 만들며 켈빈회로를 작동시킨다. 이 회로가 돌아가기 위해서는 PEP가 계속 재생되어야 하는데 피루브산에서 PEP를 만드는 과정에서 ATP가 소모된다. 이것이 식물의 단점이다. 따라서 (,,보리)식물보다 (옥수수,사탕수수)식물이 항상 잘 살아남는 것은 아니다. 일반적으로 식물은 온화한 기후에서 잘 살고 는 보다 더운 지방에서 잘 살아남는다. 이외에도 CAM식물이라는 것도 있는데 이것은 의 변형으로 이해하고 넘어가자.

 

10.5 광합성과 다른 경로의 상호작용

얼마 전까지만 해도 식물세포에는 미토콘드리아가 없다고 생각해왔었는데 이는 착각이다. 식물은 광합성에서 생성된 당을 가지고 세포호흡,발효모두 할 수 있다. 켈빈회로에서 만들어진 산물이 미토콘드리아의 시트르산 회로로 연결되는 과정은 교과서 그림 10.20에 잘 나와있다. 이런 점을 보면 확실히 식물이 동물보다 더 복잡하고 정교한 존재인 듯 싶다.

 

결론

모든 생물은 에너지가 없이는 성장,발생,생식을 할 수 없다. 에너지의 근원은 태양의 핵융합반응이며 이로부터 나오는 빛의 운동에너지를 식물은 화학적 potential 에너지로 전환한다. 이 과정은 크게 두 기작으로 이루어지며 첫 번째는 두 번째 과정을 수행하기 위해 필요한 산물을 만드는 과정이다. 첫 번째 과정에서는 물이 필요하고 두 번째 과정에서는 이산화탄소가 필요하다. 온도가 높아지면 외부로부터 이산화탄소를 얻는 과정이 내부의 물을 증발시키기 때문에 식물은 다른 경로로 당을 만들 수 있다.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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